叶片的调查
叶片是园艺植物营养物质的制造器官,是产量形成的基础。叶形成的早晚、叶面积的大小、色泽、密度等对园艺植物生长发育有着直接关系。因此,在一般试验中常以叶的变化作为主要观测标志。只有掌握各种叶片的特性,才能为促进丰产等合理技术的采用提供依据。叶的调查有下列几个方面:
(一)单叶面积的调查
在调查前要选择代表叶,依试验树种和试验目的而定。如观察成年树单叶面积时,选择具有品种特点的、形状稳定的健全叶,仁果类果树以正常生长的发育枝由上向下数第 6 片为代表叶,柑桔类则以春、夏、秋梢的第 4 片叶为代表叶,而核果类如桃则以中部叶为代表叶。常用的单叶面积的测定方法有:
1 .明方格法〔图 4 - 12 (一)〕 即在透明板上画有 1cm2 的方格,将叶压在方格板下,计算叶片占有的方格数,可直接读出叶面积。叶的边缘占有方格 1/2 以上的按 1 格计,不足的则不计算。为了提高读数的效率,事先根据观测叶的形状和平均大小,将方格板中央的部分方格染上不同的颜色,譬如将 4 横行, 5 直行 4 × 5=20 个格,划一个框,观测叶面积时,只需数这个框以外的方格数,加上 20 即为叶面积。这种方法虽有一定的误差,但操作简便并可在树下观测,不必离体。
2 .叶模法 观测同一种类或品种,在叶形比较有规律时,可用叶模法。事先根据该品种的叶形、大小、分类,制好不同大小的叶模〔图 4 - 12 (二)〕分成 3 - 6 类,用求积仪测定各叶模的面积,标记在叶模上。田间观测时,将观测叶与叶模核对,即可读出叶面积。这种方法操作方便,误差较小,但叶形变化较大的种类、品种,应用困难。

图 4-12 果树叶面积测定方法 (一)透明方格法 (二)叶模法
3 .求积仪法:先把样品平铺在纸面、描绘轮廓,然后用求积仪测定,读取圆盘的数字,即得该叶的面积。测量过程中应注意固定臂和测量臂的夹角不能过大或过小,圆盘在同一张纸上旋转,以免超出改变磨擦力而影响测定数值。在同时测量若干叶时,把这几张叶连接在一起,求积仪沿周围一次,求得总面积,这样可以提高工效,也减少读数次数、降低误差。
4 .重量法:用质地均一的标准纸,剪取一定的面积,精确称重求出叶面比,测量时把样品正确的复印在标准纸上,剪下称重、再计算该样品的叶面积。
以上方法测量的准确性较高,适用于要求精确的生理实验,或者用来计算标准曲线,对于提高测定正确性是必要的,但这些方法要求一定的技术设备,方法比较复杂,或者工效较低,对于田间大量样品的测量是不很适用的,需要应用更为简便的方法,以提高测量效率而又不影响测量结果的可靠性。
5 .直接称重法:是取若干样品叶,称重并用求积仪测量其面积,计算每克叶重所占有的面积。实际测量时只要直接称取重量,按以上的换算值,计算该组叶的面积。直接称重法大大简化了测量手续,工效很高,它的缺点是测量结果受园艺作物的生育期、叶龄和叶脉分布不均匀性的影响。浙江农业大学园艺系曾对黄瓜、菜豆、茄子的叶片分别用四种直接称重法,测量一组叶片,比较它的适用范围。
测量结果表明全叶鲜重(或干重)法优于方块鲜(干)重法。如黄瓜全叶鲜(干)重法测量各次测量误差为 2.07% - 6.95 %;而方块鲜(干)重法各次测量误差为 0.5% - 18.80 %;茄子相应为 1.1% - 9.49 %和 2.87% - 19.85 %。
6 .回归方程法 有些果树叶面积分别与叶长、叶宽或叶长与叶宽乘积存在回归关系,预先用叶面积仪测量一定数量代表叶的叶面积,同时测量相对应的叶长、叶宽,并计算叶长与叶宽的乘积,分别建立回归关系,并进行显著性测验,若达到α= 0.01 极显著水平,即可应用,在田间只要测量叶长、叶宽即可用回归方程换算出叶面积。
天津农学院史燕山、骆建霞采用回归方程法,通过试验求得估算柿树单叶面积的回归方程: y =- 0.84382 + 0.67697x ( x 为叶片长×宽)和 y =- 0.00373 - 0.88004x1 + 1.25042x2 + 0.69712x3 (x1 为叶长, x2 为叶宽,x3 为叶片长×宽)。以后一方程测定的结果更为精确。
浙江农业大学测定了 6 种蔬菜作物叶阔或叶长与叶面积的相关系数和回归方程(如表 4 - 9 )。
表4-9 几种蔬菜叶片形状与面积的关系(浙江农业大学园艺系)
序 号 |
相关性状 |
相关系数 |
回归方程 |
1
2
3
4
5
6
7 |
黄花菜叶宽 (x) 与面积 (y)
蚕白菜叶宽 (x) 与面积 (y)
叶用甜菜叶宽 (x) 与面积(y)
番茄叶宽 (x) 与面积 (y)
黄瓜叶宽 (x) 与面积 (y)
茄子叶宽 (x) 与面积 (y)
茄子叶长 (x) 与面积 (y) |
0.9108
0.9796
0.9892
0.8660
0.9438
0.8530
0.9243 |
y = -37.78+13.54x
y=-82.5+18.72x
y=-75.95+19.52x
y=-303.02+21.9x
y=-126.73+19.96x
y=-43.66+14.74x
y=-93.45+12.83x |
7 .仪器测量 测量叶面积的仪器目前有两类,一类用光电原理,根据叶片遮光的多少,改变光电也产生电流大小,通过电表可以测得数据,经转换即可知叶面积。这类仪器适用于不规则的叶形,但需要比较稳定的光泽,而且是离体测量,实际应用上受到一定的限制;另一类用电子扫描,如手持便携式叶面积测量仪,构造比较复杂,操作很简单,效率高,但有些果树叶柄较短,也需离体测量。
陈凯等( 1987 )对 11 种果树栽培品种的代表叶片,应用透明方格法、叶模法、回归方程法、调整系数法及其他等 6 种方法测量其单叶面积,并以美国 L1 - 3050 型叶面积仪测量的数值为对象,研究不同方法的差异大小,显著性测验表明这些方法与对照无明显差异,因此选用上述方法时,可择用最方便的。
(二)叶球的测量
叶球是由短缩茎和球叶所组成,是结球白菜、甘蓝和结球莴苣等在营养生长阶段所形成的贮藏器官,也是这些种类的产品器官,因此在研究甘蓝、白菜的过程中常常要研究叶球的形成。叶球的观察项目主要是叶球总重、叶球纵径、横径、球形指数、短缩茎的长度、短茎的重量、叶球的比重或紧实数。
叶球短缩茎愈重,则可食部分的比率愈低;叶层的厚度(纵径-短缩茎)愈小,球叶数愈多,则叶数紧实,反之较松。这种关系可用以判断叶球的经济价值。分别按下列公式计算:
短缩茎占叶球重 =
叶球紧密度( D ) =
式中 H 为叶球纵径长度, h 为短缩茎长度, n 为叶层数, H - h 即为叶层厚度。测定 D 大于 1 ,叶球松;接近于 1 ,叶球中紧密;小于 1 时则叶球紧密。
上式只适用于甘蓝及大白菜的一些叠包类型的品种,其他抱合方式的品种,可测定其比重来表示。
结球白菜中肋的粗细和所占的比例对品质的影响很大,为了判断不同品种和栽培技术对品质的影响,往往要测定软叶(叶身)的比例,测定的主法是把叶球所有的叶片剥下,每个叶片沿主脉把叶身切下,然后分称重,计算软叶占叶片总重的百分率。软叶的百分率愈高,则品种愈柔软。
某些试验为了研究叶球形成过程中叶重、叶形或叶数的变化,应分期取样按一定的叶位分别测定单叶的重量、叶长、叶宽等项目,一般可取 5 - 10 株,样品自外及里剥下球叶,将同一个叶位的叶片放在一起,间隔 3 - 5 叶位测定一叶的重量、长度及宽度,分别计算各叶位的平均值,或把 1 - 3 , 4 - 6 合并、称重,求 1 - 3 , 4 - 6 位叶的重量或长度的平均值。
(三)总叶面积及叶面积系数
蔬菜和幼龄果树可以测量全部叶片的叶面积,累计结果就是全株的总叶面积。
大树测量全株树的全部叶片,困难很大,可用以下两种方法:
1 .方框取样推算全树叶面积
取样用框为铅丝作成的 1/ 8m 3 的折叠式方框,每边长 50cm (图 4 - 13 )。测定时,将方框放在树冠内叶片疏密度具有代表性的部位,将框内叶片全部摘下,立即称其鲜重,再从鲜叶中随机取样 20g ,测其叶面积,依此换算出框内叶片的叶面积,即得 1/ 8m 3 树冠的叶面积。按下列公式换算出树冠体积,并扣除冠内没有叶片的部分体积,再以 1/ 8m 3 框内的叶面积,换算总叶面积。这种方法约有 15 %- 25 %的误差,误差来源主要有三,一是取框部位的代表性,其次是树冠体积计算受树形的影响,再次是扣除光秃部分体积是否合适。在树冠形状比较规范,接近标准的几何图形,而且冠内枝叶分布比较均匀的情况下,使用比较方便。树冠体积的换算公式:
圆头形:
圆锥形:
半圆形:
扁圆形:
图 4-13 测定总叶面积的立方架( 50 × 50 × 50cm )
2 .按枝类比计算叶面积
将树冠内枝条分类调查各类枝条的数量,每类枝条各取代表枝 10 - 20 个,实测其叶数,单叶面积,各类枝平均单枝总叶面积,用加权法计算,即单枝总叶面积,乘以该类枝数,得出各类枝的总叶面积,各类枝总叶面积相加之和,即为全树的总叶面积。这种方法采用了分层取样法与典型取样法相结合,比较实用,误差也比较小。
例:山东省果树研究所用此法计算金冠 18 号树的总叶面积,结果如表 4 - 8 。单叶面积测定是用叶长×叶宽×常数的方法进行的。
叶面积系数指单位土地面积上的叶面积,其计算公式如下:

如果用单株总叶面积计算,除数应是这株树的营养面积,即株距×行距。
叶面积系数是果园群体结构的衡量指标之一,在一定程度上说明光能利用情况。叶面积系数与产理存在着抛物线的回归关系,研究确定合理的叶面积系数对提高果树产量和改善果品质量有重要意义。
表 4 - 10 金冠 18 号树总叶面积的调查结果
(山东省果树研究所, 1963 年)
枝 类 |
叶丛枝 |
短 枝 |
中 枝 |
长 枝 |
营养枝 |
总 计 |
叶数
叶长×宽 (cm2 )
常数
单枝叶面积 (cm2 )
枝数
总叶面积 (m2 ) |
6.0
168.9
0.7136
126.5
1297
16.41 |
8.5
263.4
0.7136
188.0
1814
34.10 |
11.0
362.2
0.6968
252.4
1155
29.15 |
12.7
606.3
0.6968
422.5
1394
58.90 |
17.8
918.3
0.7129
654.7
511
33.46 |
-
-
-
-
-
172.02 |
(四)叶质量的评价
叶面积大小,反映了叶片质量的一个方面,单叶面积较大,是树势或枝条生长势健壮的表现之一,但单叶面积过大的叶片,质量并不一定高,还要结合其他指标来评价。
1 .叶色
叶的颜色及深浅,是叶片质量的重要评价指标。叶色深浅与叶的含氮量呈线性相关。日本农林水产省果树试验场用比色卡来评价叶色,作为树相诊断的重要指标,将叶色从黄绿、浅绿、绿、深绿划分为 8 个等级,将其标准色放在一张卡片上,在田间将叶片与色卡进行比较,将不同级别叶片数,用加权法可得单株叶色等级,用以判断树势。如苹果在 6 月中旬观测,叶色 5 - 6 级者,树势中庸,健壮,认为不套袋富士果实也能正常着色,若级次过高,说明树势过旺,需控氮肥,夏季修剪,并且果实要套袋。这种评价方法很易在生产中应用。
叶色深浅,反映了叶的厚度、叶绿素含量,也可以直接测量叶厚,可用徒手切片在显微镜下观测,亦有用百叶厚来表示,将一百片叶重叠压紧,量其总厚度即得。
叶绿素含量可以用分光光度仪法测定。
2 .叶重
单叶重(或百叶重)单位叶面积重量也都是叶片质量的评价指标,可以直接测量得出。
3 .解剖结构
叶片的栅栏组织发育情况,是评价叶质的一个指标。在一定程度上,可作为树势、树体营养状况的衡量指标。可以作徒手切片或石蜡切片观测,在显微镜下观测栅栏组织的长度,细胞大小。
4 .叶效值测定
树冠内不同部位叶片的大小、厚度、光合能力及发育状况有很大差异,用叶效值可以综合评价单株叶片的质量。
根据每一叶片的面积大小,发育状况,着生部位和光合性能等进行分类,以苹果为例(山东农学院 1977 ),可分为七类:
( 1 )无效叶 指枝条基部小叶,面积在 3 - 7cm2 ,净光合低,数值以 0 计。
( 2 )低能叶 指发育不良,营养较差,面积 10cm2 左右,净光合较低,数值以 2 计。
( 3 )过头叶 生长在内膛,或长势过旺,发育不完善,叶面积过大而质地薄,光合效能高而消耗大,实际功能时间短,数值以 4 计。
( 4 )高能叶 是发育完善,保护组织与栅栏组织发育较好,叶面积中等以上大小,实际生产效能高,数值以 6 计。
( 5 )初展叶 顶部初展开的叶片,消耗大,数值以- 3 计。
( 6 )扩大叶 已展开而继续扩大,功能较强,但用于生长消耗多,数值以- 2 计。
( 7 )转色叶 已停止扩大,叶色转变期,功能强,而积累能力低,数值以- 1 计。
按上述分类,分别统计各类叶片的数量,乘以该类叶的数值,其加权平均数即为全树的叶效值。